Congreso Brasilero de Zoología

El blog lleva demasiado tiempo inactivo (trataré de escribir con más frecuencia de ahora en adelante), así que acá va una entrada breve para desempolvarlo. Hace unos días regresé de mi primera visita a Brasil, donde estuve participando en un simposio sobre avances en filogeografía de aves neotropicales organizado por mi colega Alexandre Aleixo como parte del Congreso Brasilero de Zoología en la ciudad de Belem. Este congreso era el número 28 de su tipo; en Colombia hasta ahora se está planeando el tercero...

Pude asistir a menos conferencias de las que hubiera querido (y a ninguna fuera de nuestro simposio salvo las presentaciones magistrales), pues todas eran presentaciones largas y había muchas sesiones simultáneas, pero hubo un par de temas bien interesantes en las discusiones. El primero tenía que ver con el origen del curso actual del Río Amazonas. La hipótesis tradicional que han sostenido geológos como Carina Hoorn (quien estaba en nuestro simposio e hizo la presentación de su nuevo libro sobre la Amazonía) es que el Amazonas como lo conocemos ahora (i.e. corriendo de occidente a oriente) existe hace bastante tiempo, más de 10 millones de años (1). Por el contrario, otro grupo de investigadores liderado por Kenneth Campbell, propone que la evidencia del Amazonas antiguo se basa en interpretaciones erróneas y que el río sería mucho más joven, del orden de 2.5 millones de años (2). Lo interesante es que varios análisis de filogeografía de aves amazónicas presentados en el congreso por Aleixo, Camila Ribas y Joel Cracraft muestran separaciones entre poblaciones ubicadas a cada lado del río, que de acuerdo con análisis basados en relojes moleculares, datarían de hace cerca de 2 millones de años. Esto parece apoyar el escenario geológico de Campbell y sugiere que la diversificación de la biota amazónica podría haber sido bastante más reciente que lo que hasta ahora se ha creido. Vamos a ver en qué termina el debate.

El otro asunto sobre el que aprendí bastante es el de las aplicaciones de las nuevas técnicas de secuenciación de ADN, un tema de actualidad sobre el que ya hablamos acá alguna vez, y que fue reseñado hace poco con un número especial de la revista Molecular Ecology (ver también esta evaluación sobre las aplicaciones de estas nuevas técnicas a estudios en ornitología). Todavía hay mucho por aprender sobre esto, pero la posibilidad de generar casi todos los datos necesarios para nuestro proyecto sobre filogeografía de aves de tierras bajas con distribuciones a ambos lados de los Andes (nuestros colaboradores Robb Brumfield y John McCormack están trabajando en esto) en sólo una corrida es bastante emocionante. Todavía me cuesta imaginar cómo será eso y cómo analizar la montaña de datos que este tipo de cosas generan, pero bueno, ya nos llegó la hora de montarnos al bus. Lo otro que impresiona sobre esto es el precio cada vez menor de la secuenciación: oí decirle a alguien que ya hay compañías que pueden secuenciar un genoma humano completo por cerca de 2000 dólares en consumibles (casi increible considerando lo que costó el Proyecto Genoma Humano)...

Al final del congreso estuvimos viendo aves en un sitio llamado Utinga (dentro de Belem) con Juan Parra, Luciano Naka y Swati Patel. Logré ver un par de "lifers", aprendimos sobre una iglesia mesiánica que propende por el bienestar de los animales (los pollos son sacrificados mientras oyen música clásica) y sobrevivimos a las cobras, las oncas y la lluvia, sin duda gracias a la protección que nos dieron las autoridades locales como lo muestra la foto (lamento que está desenfocada, pero tenía que poner esta donde sale un ciclista que ninguno de nosotros sabe quién es).

El Origen de las Especies en Tiempo Real

Hace un poco más de un año, tuvimos la fortuna de recibir una inolvidable visita de Peter y Rosemary Grant en la Universidad de los Andes, donde dieron una conferencia impactante basada en su libro How and Why Species Multiply con motivo de nuestra celebración anticipada de un Día Darwin como parte de los eventos conmemorativos de los 60 años de la Universidad. En la conferencia y en su libro, los Grant reunieron su experiencia de más de 30 años estudiando los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos para ilustrar los procesos involucrados en el origen de las especies.

Pese a ya haber reunido suficiente información para alcanzar una síntesis muy completa acerca de cómo se forman las especies, los Grant no se detienen. Hace unos días publicaron un nuevo artículo que, quizás sesgado por las investigaciones en que más estoy interesado actualmente, creo que es lo más interesante que he leído en todo el año. El artículo cuenta la fascinante historia de lo que ha pasado con un individuo aparentemente perteneciente a la especie Geospiza fortis que llegó a la isla Daphne Major en 1981. La historia, que los Grant lograron descifrar cual detectives usando múltiples fuentes de información es la siguiente. Este inmigrante era en realidad un híbrido entre G. fortis y G. scandens que probablemente provenía de la isla de Santa Cruz. Su pico era excepcionalmente grande en comparación con los de los G. fortis de Daphne Major, y su canto, presumiblemente adquirido mediante aprendizaje tras su arribo a Daphne Major, era una variación imperfecta de un tipo de canto de G. fortis que existe en esta isla pero no en Santa Cruz ni en el resto del archipiélago. Este individuo se apareó con una hembra residente (que también tenía genoma híbrido), dando lugar a crías que se aparearon con miembros de la población local. Los descendientes de esa segunda generación establecieron un linaje (definido por sus cantos, que son heredados culturalmente) que en buena parte se mantuvo aislado reproductivamente del resto de la población por varios años, particularmente tras un evento de selección natural en la cuarta generación que redujo este linaje a un par de hermanos (macho y hembra) que se aparearon entre sí. De ese punto en adelante, los miembros de este linaje (los cuales tienen picos, cantos y genes distintos a los del resto de aves de la isla) se han apareado sólo entre ellos, esencialmente formando lo que uno podría considerar una nueva especie!

Este artículo es impresionante pues reúne evidencia relevante para preguntas centrales en el estudio de la formación de nuevas especies. En términos del contexto geográfico, sugiere que la especiación sucedió en dos fases: inicialmente existió divergencia entre poblaciones con aislamiento geográfico (alopatría) y luego la divergencia se completó en un solo lugar (simpatría) con el origen de diferencias en el canto, que resulta ser un mecanismo de aislamiento reproductivo fundamental por su papel en la formación de parejas. En términos de las fuerzas evolutivas involucradas en la especiación, el estudio sugiere que en el proceso actuó selección natural (la causa de la divergencia inicial en el fenotipo entre las aves de Santa Cruz de donde provino el inmigrante y las de Daphne Major, y de la estabilización final del linaje tras el evento selectivo de la cuarta generación), un componente azaroso que podríamos llamar deriva cultural (responsable de que el macho inmigrante hubiera aprendido un canto local y por copiarlo imperfectamente hubiera desarrollado una señal distinta) y además la hibridación. Todo esto es suficiente para convertir al estudio en un clásico más de los varios que ya han producido los Grant.

Los autores rematan el artículo hablando acerca del posible destino que podría seguir el linaje que se derivó del macho inmigrante, al cual ellos cuidadosamente catalogan sólo como una especie incipiente. Es probable que termine desapareciendo en el corto o mediano plazo, pero mi interpretación de los datos (con base en la idea de Ernst Mayr que el concepto de especie biológica es adimensional, osea que el criterio de aislamiento reproductivo sólo es aplicable en un momento en el tiempo y en un lugar en el espacio) es que ese linaje bien puede considerarse una nueva especie. Las implicaciones de todo esto son profundas: gracias a un trabajo multifacético y extendido en el tiempo, los Grant han visto el origen de una nueva especie en tiempo real. Darwin no imaginó que algo así sucedería.

Grant, P., & Grant, B. (2009). Inaugural Article: The secondary contact phase of allopatric speciation in Darwin's finches Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (48), 20141-20148 DOI: 10.1073/pnas.0911761106

Evolución y Diversidad en Research Blogging

Al dar inicio a este blog a fines de enero de este año, no creímos que fuera a ser leido por más que unos pocos, pero la grata sorpresa de haber tenido más de 6000 visitas en 10 meses sin haber hecho mayor difusión indica que hay bastante público y aún más potencial. Además, los comentarios positivos de muchos lectores (así los comentarios sobre las entradas no sean muy numerosos) indican que la idea de haber creado el blog fue exitosa. Esto nos ha animado a divulgar la existencia del sitio un poco más. Una primera iniciativa en esa dirección es que, tras haber sido evaluado editorialmente, Evolución y Diversidad hace parte hace unos días de Research Blogging (RB), un conjunto de cerca de 1000 blogs de todo el mundo que se ocupan de comentar literatura científica arbitrada. Por eso, las entradas nuevas que se enfoquen específicamente en un artículo científico ahora estarán identificadas con el ícono de Research Blogging además de una referencia completa y DOI del artículo. Vamos a ver qué impacto tiene esto sobre la cantidad de lectores de nuestro blog - la idea de RB es que los usuarios pueden suscribirse para recibir vía RSS entradas serias acerca de investigaciones científicas (en lugar de informes de noticias o anuncios de prensa) publicadas en blogs de todo el mundo, incluyendo el nuestro.

Darwin y el Ateísmo Militante

Desde la creación de este blog no hemos comentado prácticamente nada acerca de los aparentes conflictos entre ciencia y religión, o más específicamente entre biólogos evolutivos y creacionistas. La idea no es convertir al blog en un foro para esto (los sitios de los "nuevos ateos" como Pharyngula y Why Evolution is True son un buen punto de partida para los interesados), pero a raíz de que en mi entrada pasada no mencioné mayor cosa sobre el trabajo de Richard Dawkins y sí puse un par de videos con conferencias de otros investigadores, quizás vale la pena mencionar lo siguiente.

Dawkins no sólo ha sido una de las voces más visibles tratando de explicar qué es la evolución para el público general y en rebatir toda la basura creacionista (ej 1,2) en los últimos años, sino que ha dado un paso más allá para convertirse en un activista de la causa científica e intelectual anti-religión. Sus argumentos son demasiados como para presentarlos acá, pero están expuestos en su bestseller The God Delusion (me costó terminar de leerlo pues se vuelve repetitivo y denso, pero en esencia es bastante convincente).

Bueno, con ocasión del aniversario 150 de la publicación de El Origen de las Especies, sobre el cual escribió Felipe acá hace un par de días, CNN publicó una entrevista con Dawkins. Es corta, pero vale la pena leerla. Además, en la página hay video de una conferencia que dictó Dawkins hace unos años en TED. Yo no estoy seguro de querer hacer parte de su militancia, pero en varios de sus puntos claramente tiene bastante razón (ver también el final de la conferencia de Coyne en mi entrada anterior, que de hecho fue dictada en un congreso de ateos!).

150 años después...

Hoy es una día especial para este Blog. Hace 150 años salió a la luz pública la primera edición del "resumen" de las observaciones y conjeturas que durante años hiciera Charles Darwin acerca del mundo natural. "On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life", como se llamó de la primera a la quinta edición, es quizá uno de los libros más importantes en la historia de la biología y muy seguramente en las ciencias en general. No solo el libro sentó las bases para el desarrollo formal de la biología evolutiva (hipótesis, predicciones, etc; ver el post anterior) sino que generó (y sigue generando) gran impacto en la sociedad en general (e.g., puso a los humanos en su sitio en el mundo natural y revocó la necesidad de invocar fuerzas supernaturales para explicar la biodiversidad). Para recordar y celebrar este importante acontecimiento, tal vez hoy deberíamos sacar un par de horas para (re-)leer algunos de los capítulos de este magnífico libro, leer alguna de las tantas biografías que se han publicado sobre Darwin (a mi en particular me ha gustado mucho ésta, recomendada hace un tiempo acá), o tal vez ver alguno de los cientos de videos que han salido en el último año y se encuentran disponibles en youtube:

Es interesante, y depronto un poco desafortunado, que la celebración "Darwiniana" no siempre da los créditos merecidos a Alfred Russel Wallace quien fuése una figura fundamental en el desarrollo de la teoría de la evolución por selección natural, y tal vez por quien vieramos la precipitada publicación del "Origen". Sin demeritar a Darwin por sus meticulosas observaciones e ideas, tengo gran aprecio por Wallace, quien vivió por muchos años en las selvas del sureste asiático y el Amazonas y quien tuvo la "visión" del mecanismo de selección natural cuando sufría de una alta fiebre tropical. Hoy entonces, también podríamos (re-)leer los artículos leidos ante la Sociedad Linneana en 1858 sobre las ideas de Darwin y Wallace.

Evolución y Diversidad!

Evidencia de la Evolución

Acabo de terminar de leer The Greatest Show on Earth, el nuevo libro de Richard Dawkins (ya es bestseller número 1 en varios países).

El libro es muy bueno, pero estoy de acuerdo con un comentario aparecido en el blog pennmachine en cuanto a que no es tan completo ni sucinto como Why Evolution is True de Jerry Coyne ni tan divertido como Your Inner Fish de Neil Shubin. Sin embargo, los tres han sido un excelente tributo al bicentenario del nacimiento de Darwin y al aniversario 150 de la publicación de su teoría.

Uno de los apartes más divertidos del libro de Dawkins es la descripción de una respuesta que aparentemente dio J. B. S. Haldane ante una pregunta recibida después de una conferencia:

"Escéptica ante la evolución: Profesor Haldane, aún considerando los billones de años que ud. dijo que habrían sido posibles para la evolución, yo simplemente no puedo creer que es posible pasar de una sola célula al complicado cuerpo humano, con sus trillones de células organizadas en huesos y músculos y nervios, un corazón que bombea sin cesar por décadas, millas y millas de vasos sanguíneos y de túbulos renales y un cerebro capaz de pensar y hablar y sentir.

JBS: Pero señora, usted misma lo hizo. Y sólo le tomó nueve meses..."

A propósito de estos importantes libros sobre la evidencia de que la teoría de la evolución es cierta, tómense un tiempo para ver estas conferencias de Coyne y de Shubin:

10K Genomas!

Hace unos días se publicó en Journal of Heredity la propuesta de un grupo de investigadores (Genome 10K Community of Scientists, entre los que está mi colega Andrew Crawford, de cuya página web me robé la foto que decora esta entrada) que proponen el lanzamiento de una iniciativa para secuenciar el genoma completo de 10,000 especies de vertebrados. 10,000! El lanzamiento de la iniciativa ha sido resaltado en varios medios, incluyendo Science y Nature.

La propuesta me parece interesante y ambiciosa (y casi que inevitable), pero sobre todo un poco intimidante. Para alguien que fue entrenado en la época en que todavía se obtenían secuencias de forma casi que manual usando geles de poliacrilamida que luego uno guardaba en un ZipDisk (gadget tecnológico efímero - si a alguien le interesa tengo un ZipDrive para la venta!), parece difícil imaginar cómo van a manejar toda esa información y especialmente cómo será analizada para contestar preguntas relevantes en evolución y demás. Claramente, las técnicas de secuenciación de ADN han avanzado más rápidamente que las herramientas análiticas y de bioinformática, pero llegará el día en que esta propuesta se haga realidad y algún día tendremos genomas completos de millones de organismos. Lo que realmente intimida un poco (o mucho) es que tengo la impresión de que los análisis que hacemos ahora con unos pocos genes probablemente estarán totalmente obsoletos a la vuelta de un par de años. Habrá que ver cómo reinventarnos...

Largo Viaje para Encontrarse lo que Quería Evitar

Hace unos días, con los estudiantes de mi curso de ornitología estuvimos discutiendo las distintas hipótesis que intentan explicar las diferencias en inversión parental (e.g. tamaño de la nidada) entre las aves de la zona templada de Norte América y las aves neotropicales. La pregunta de por qué las aves neotropicales tienen nidadas más pequeñas (i.e. aparentemente invierten menos en la reproducción) es clásica en ecología evolutiva y llamó la atención de ornitólogos de gran importancia como David Lack y Alexander Skutch. Nuestras discusiones nos llevaron a la serie de trabajos de Thomas Martin, quien sugiere que la inversión parental ha sido moldeada por selección natural como consecuencia (entre varios otros factores) de que la mortalidad de los adultos tiende a ser mayor en la zona templada. La baja supervivencia de las aves de la zona templada (causada por climas más extremos y por la alta mortalidad que suponen comportamientos como la migración a grandes distancias), conduciría a una historia de vida "rápida" en la que las aves serían seleccionadas para alcanzar su madurez sexual rápidamente e invertir la mayor cantidad de recursos posible en cada intento reproductivo, ya que por su alta mortalidad, sobrevivir hasta el verano siguiente sería menos probable. En otras palabras, la selección natural castigaría a los individuos que no logren llegar a reproducirse por haber retrasado la reproducción (o a los que inviertan poco en sus intentos reproductivos).

Mi estudiante Nubia Suárez está haciendo su tesis sobre las comunidades de aves de alta montaña de la Sierra Nevada del Cocuy y ayer me mostró esta foto tomada durante su trabajo de campo. Este Coccyzus americanus, un ave migratoria Neártico-Neotropical, logró sobrevivir su azaroso y largo viaje desde algún lugar remoto de reproducción en Estados Unidos o Canadá hacia el plácido trópico para morir (quizás de física inanición o hipotermia) sobre las nieves perpetuas del Cocuy a 5000 m de elevación! Defintivamente la vida es difícil para las aves de la zona templada.

Ensamblando el Árbol de la Vida de los Cnidarios

Hace cerca de cuatro años un grupo de colegas norteamericanos recibió por parte de la National Science Foundation (NSF) financiación para el proyecto que tenia como objeto armar la filogenia de los cnidarios (Cnidaria Tree-of-Life). Los objetivos del proyecto incluían por supuesto tener una filogenia completa, al menos al nivel de género, de todos los cnidarios para lo cual se escogieron algunos genes ribosomales completos y sus modelos de estructura secundaria. Adicionalmente, se incluyeron una serie de estudios evolutivos que nos permitieran entender las diferentes novedades evolutivas presentes en este grupo como la presencia o ausencia de un estadio de vida libre o medusa y otros polimorfismos muy complejos presentes en este grupo de organismos diploblásticos. Los miembros del proyecto no resistieron la tentación de explorar las nuevas técnicas de secuenciación masiva y también se incluyeron algunos estudios de transcriptomas. Siendo el énfasis del proyecto la inferencia filogenética del grupo, tuvimos la oportunidad de colaborar dentro del proyecto estudiando los procesos filogenéticos entre especies cercanamente emparentadas tomando como grupo modelo a los octocorales. Hicimos un gran énfasis en el estudio evolutivo de una corta secuencias ribosomal transcrita pero no parte del ribosoma, el espaciador transcrito interno 2, con la cual reconstruimos una serie de historias evolutivas en octocorales tanto someros como de aguas profundas pero lo más interesante fue encontrar hipótesis de evolución reticulada en algunos casos lo cual es una de nuestras líneas de investigación en el laboratorio biommar.

El proyecto se reunirá durante la conferencia de la Society of Integrative and Comparative Biology en Enero de 2010 en Seattle. Tendremos un simposio–Assembling the Cnidaria Tree of Life–durante un día completo dedicado al proyecto. Este simposio reúne los primeros resultados del proyecto y las charlas hacen parte de un numero de artículos tipo revisión que se someterán a la revista de la sociedad Integrative and Comparative Biology. Adicionalmente, estudiantes de los investigadores principales y colaboradores presentaran sus resultados como charlas y afiches en otras secciones concurrentes donde participarán cinco estudiantes graduados de UniAndes.

Vestigio de un Mundo Perdido y el Valor de las Colecciones Científicas

Como está contado en el ensayo acerca de la historia de la ornitología de Colombia publicado hace un tiempo por Luis Germán Naranjo en Ornitología Colombiana y en más detalle en la tesis doctoral de Camilo Quintero, por mucho tiempo (buena parte del siglo XIX y principios del XX) Bogotá fue un centro de comercio y exportación de pieles de aves desde Colombia hacia otras partes del mundo. Esta actividad, que pretendía satisfacer las necesidades de la moda de la época (sombreros llenos de colibríes, etc.), alcanzó a tomar dimensiones descomunales e incluso fue un motor de la economía en algunas regiones (e.g. el mercado de pieles de garzas en Arauca). Desde el punto de vista del descubrimiento de la diversidad de las aves de Colombia, la exportación de pieles por parte de colectores profesionales hacia Europa jugó un papel fundamental, pues muchas aves fueron descubiertas para la ciencia con base en ese tipo de material, que llegó a ser conocido ampliamente como las "pieles de Bogotá". Incluso hasta hoy, la presencia de algunas aves en Colombia, como es el caso de la caica Gallinago imperialis, sólo ha sido documentada mediante material incluido en esas colecciones antiguas cuya procedencia precisa es incierta.

Quizás el ave más emblemática de lo que representaron las pieles de Bogotá para el conocimiento de nuestra biodiversidad es Heliangelus zusii, un colibrí descrito en 1993 por Gary Graves a partir de un único ejemplar obtenido en Bogotá e ilustrado acá en esta pintura por Jon Fjeldsa. Este ejemplar actualmente se encuentra en la colección de la Academia de Ciencias Naturales de Philadelphia tras ser enviado allí en 1947 por el Hermano Nicéforo María para que lo estudiara Rodolphe Meyer de Schauensee, uno de los mayores expertos en las aves colombianas de mediados del siglo pasado. El espécimen fue comprado por Nicéforo en Bogotá en 1909 y no cuenta con ningún dato de localidad, sexo o colector. Sin embargo, tras descartar varias hipótesis alternativas (la más importante de las cuales era que este colibrí representaba un híbrido entre otras especies de colibríes), Graves concluyó que el ejemplar de Nicéforo era el único representante conocido de una especie no descrita, de distribución incierta y presumiblemente extinta. La nombró H. zusii como homenaje al ornitólogo Richard Zusi.

Una de las discusiones más amplias que ha tenido el comité de clasificación de las aves de Sur América, del que hago parte hace unos años, es la del caso de H. zusii, el cual ha sido examinado en dos ocasiones distintas (1,2). Las opiniones de distintos miembros del comité al momento de esas discusiones reflejan la incertidumbre que ha rodeado a esta ave desde que Nicéforo la vio por primera vez: algunos no tenían problema con reconocerla como una especie válida mientras que otros aún tenían profundas dudas en cuanto a la posibilidad de que representara un híbrido, especialmente considerando que su procedencia era desconocida por lo que el número de potenciales especies parentales sería bastante grande. Tras esas discusiones parecía claro que la resolución del debate sobre H. zusii sólo llegaría mediante una de dos posibles vías: el hallazgo de una población silvestre de esta ave o el uso de información nueva que permitiera poner en la balanza las dos hipótesis plausibles (especie distinta, desconocida en vida y probablemente extinta, o híbrido).

El misterio de H. zusii se ha solucionado gracias a una publicación de Jeremy Kirchman y colaboradores aparecida hoy en el sitio de internet de la revista Biology Letters. Los autores lograron extraer y secuenciar fragmentos del ADN mitocondrial del único ejemplar de H. zusii y compararon sus secuencias de nucleótidos con las de otras especies de colibríes que habían sido producidas por varios investigadores en estudios previos. El resultado es tajante: no sólo H. zusii es un ave distinta genéticamente de todas las especies de colibríes conocidas, sino que está distantemente emparentada con todas las demás especies del género Heliangelus. De hecho, los análisis filogéneticos que hicieron Kirchman y sus colegas (entre los que se incluye Graves, quien al final tenía razón!) sugieren que los parientes más cercanos de este colibrí son otros dos géneros de colibríes colilargos de Sur América, Aglaiocercus y Taphrolesbia. Con base en estos resultados, es claro que el colibrí comprado por Nicéforo no sólo sí representaba una especie nueva para la ciencia, sino que lo correcto sería tratarlo como el único representante de un género nuevo. Lamentablemente, este género parece estar extinto, aunque aún existe la esperanza de que en alguna parte del norte de Sur América persista una población...

Esta fascinante historia es una prueba más de la enorme importancia de las colecciones biológicas depositadas en los museos de historia natural, que pueden ser evaluadas y reevaluadas a través del tiempo. Para el momento en que Nicéforo compró el colibrí (e incluso para cuando éste fue enviado a Estados Unidos), ni siquiera se habían publicado los trabajos seminales de Watson y Crick que describieron al ADN como la molécula responsable por la transferencia de información genética de generación en generación. Sesenta años después de la llegada del colibrí a Philadelphia, las nuevas técnicas de estudio de ADN antiguo han permitido resolver este misterio ornitológico, que nos enseña aún más acerca de todo lo que pudo existir en ese "mundo perdido" del que habló Graves en su descripción de H. zusii. Irónicamente, hace unos pocos años la Academia de Ciencias Naturales de Philadelphia, donde por años se conservó el ejemplar de H. zusii, decidió prescindir del curador de su colección ornitológica...