Genes Fósiles y Homología Génica: ¿Si No es Evolución, Entonces Qué?

Volviendo sobre los distintos tipos de datos que apoyan la teoría de la evolución presentados en Why Evolution is True, libro sobre el que comenté hace un tiempo acá, hay dos líneas adicionales de evidencia que son particularmente convincentes en cuanto al poder explicativo de la teoría evolutiva y que sólo han aparecido con el desarrollo de la genómica y con progresos recientes en el estudio de Evo-Devo: la existencia de genes "fósiles"(i.e. genes sin función) en varios organismos y el uso de las misma "caja de herramientas" (el término que ha usado Sean Carroll en varios de sus libros, como Endless Forms Most Beautiful y The Making of the Fittest) como base genética que codifica para estructuras diferentes en distintos organismos (ej. el mismo grupo de genes que forman las extremidades en los tetrápodos forman también las extremidades de insectos como Drosophila e incluso apéndices como cuernos en los escarabajos que llamaron la atención de Darwin; ver una revisión reciente acá).

Con motivo de mis clases sobre evolución de los mamíferos de esta semana, he vuelto a leer algunos ejemplos fascinantes de estas dos líneas de evidencia publicados recientemente. Primero, si no es porque los mamíferos provienen de un ancestro que producía huevos, ¿cómo se explicaría la presencia de pseudogenes homólogos a los genes que codifican para las proteínas del vitelo de los pollos en el genoma de mamíferos no ovíparos como los marsupiales y placentarios [1]? Segundo, qué hipótesis distinta a la evolución predeciría que los mismos genes que se expresan en la formación de las garras en las lagartijas son los que se expresan en la formación del pelo de los mamíferos [2] y que los mismos genes que están involucrados con el veneno en algunos reptiles son los que codifican para el veneno que produce un mamífero como el ornitorrinco [3]? Se reciben propuestas.

Adaptaciones y Convergencias

En los últimos meses varios estudios han demostrado que la morfología externa de las aves (acá hay un ejemplo de un trabajo en el que yo participé) puede ser un indicador poco confiable de sus afinidades filogenéticas. Además, una serie de estudios recientes muestran que muchas similitudes morfológicas entre especies podrían ser el resultado de evolución convergente causada por presiones de selección similares. Algunos de esos estudios presentan ejemplos verdaderamente impresionante de convergencia ecológica en grupos distantemente emparentados que explotan recursos similares, una evidencia fascinante del poder de la selección natural.

Uno de mis artículos favoritos de fines del año pasado fue el de Robert Fleischer y colaboradores publicado en Current Biology que demostró con base en filogenias moleculares que los mieleros de Hawai de los géneros Moho y Chaetoptila, un grupo de aves extintas con picos bien adaptados para alimentarse de néctar, no pertenecían a la familia Meliphagidae de Australasia (a cuyos representantes son virtualmente idénticos en su morfología externa) como siempre se creyó, sino que eran parientes de los Bombycillidae del Nuevo Mundo, una familia de aves filogenéticamente distantes de Meliphagidae que no se alimentan de néctar sino principalmente de frutos. Aparte de la apariencia externa y la morfología del pico, las similitudes de la lengua de estas aves hawaianas con la de los Meliphagidae son realmente impresionantes. (Curiosamente, el estudio del grupo de Fleischer no hizo referencia al de Spellman y colaboradores del mismo año sobre la filogenia de Bombycillidae. En conjunto, me parece que los resultados de los dos artículos sugieren que Moho y Chaetoptila deberían ubicarse dentro de la familia Bombycillidae como la definieron Spellman et al. y no como una familia aparte - Mohoidae- como propusieron Fleischer et al.)


Poco después, otro grupo de investigadores del mismo laboratorio demostró que dos especies de aves hawaianas del grupo de los Drepanidinae adaptadas para forrajear sobre los troncos de los árboles y con morfologías superficialmente similares son parientes distantes, de forma que sus características son también el resultado de convergencia. Estas aves pertenecen a una de las radiaciones adaptativas más características de Hawaii y se suman a los ejemplos de convergencia adaptativa documentados en otras radiaciones en archipiélagos como las de largartijas Anolis en las Antillas Mayores y arañas Tetragnatha en Hawai.

Finalmente, hace unos días se publicó un estudio que muestra cómo dos grupos con historias muy distintas pero ecologías similares pueden potencialmente evolucionar características en común de forma independiente aún en períodos de tiempo breves. Los nectarínidos son un grupo de Passeriformes del Viejo Mundo que ocupa un nicho similar al de los colibríes en América (se alimentan de néctar de flores a las cuales polinizan) y que incluso han evolucionado de forma independiente coloración estructural iridiscente en el plumaje (ver trabajos sobre la diversificación de estas aves por Rauri Bowie). Una diferencia sustancial entre los dos grupos es que los colibríes, que visitan flores péndulas, realizan vuelos sostenidos ("hovering") mientras que los nectarínidos liban néctar de flores a las que pueden acceder cuando están perchados y muy rara vez o nunca revolotean para alimentarse. Pues bien, el trabajo de Geerts & Pauw al que me refiero presenta evidencia de que una especie surafricana de nectarínido hace vuelos sostenidos cuando visita (y poliniza) flores de una planta que fue introducida desde América, en donde es polinizada por colibríes. Esas ideas de selección natural y adaptación de Mr. Darwin definitivamente parecen tener sentido...

De los Andes al Amazonas

Muchos de los estudios que han comentado sobre el papel de los Andes en la diversificación de organismos tropicales han enfatizado (1) la existencia de radiaciones en las tierras altas después de ser colonizadas por organismos de latitudes templadas como en las plantas del género Lupinus o de las tierras bajas como en las aves del género Thamnophilus, o (2) el papel de las cordilleras como barreras geográficas que condujeron a la diferenciación de poblaciones de tierras bajas. En este segundo aspecto hemos empezado a colaborar con varios colegas hace poco pues con suerte logramos conseguir financiación de NSF este año para una propuesta liderada por Robb Brumfield. Un asunto menos estudiado es el papel de los Andes como fuente de linajes que se originan allí y luego se dispersan a las tierras bajas, contribuyendo a aumentar su diversidad mediante colonización y posterior diversificación. Aunque Jon Fjeldså viene escribiendo sobre esta idea hace tiempo (ver este análisis para la familia Thraupidae), los ejemplos son todavía escasos.

En las últimas semanas han aparecido al menos dos artículos que demuestran la importancia de los Andes como "centros de origen" para grupos de amplia distribución en las tierras bajas del Neotrópico. Uno es el análisis de Elias et al. que indica que dos géneros de mariposas se originaron en los Andes y luego se dispersaron hacia las tierras bajas del Chocó y la Amazonía, donde se han diversificado notoriamente.


Por otra parte, con base en nuevos métodos para inferir la evolución de las distribuciones geográficas usando filogenias, Santos y colaboradores demuestran que la diversidad de ranas de la familia Dendrobatidae en la Amazonía es el resultado de al menos 14 colonizaciones de linajes de origen andino que luego se han diversificado notoriamente en las tierras bajas. Este es un estudio bien convincente e interesante (aunque debo decir que algunos de sus análisis están de más - como el ancestro de la gran mayoría de los clados se reconstruye como de origen andino, poner a prueba la hipótesis de que todos los linajes salieron del Amazonas con un método estadístico sofisticado parece superfluo), pero un detalle me llama especialmente la atención. Ha habido al menos 18 colonizaciones en la otra dirección (de la Amazonía a regiones adyacentes), pero esos linajes no se han diversificado tanto. Una explicación para esto es simplemente que no ha habido suficiente tiempo pues las colonizaciones de otras regiones a partir de ancestros amazónicos tienden a ser recientes; una explicación similar, basada en el tiempo para la diversificación, se ha propuesto para el gradiente latitudinal de diversidad en ranas y patrones de riqueza de especies a lo largo de gradientes de elevación en salamandras. Otra posibilidad es que la "oportunidad ecológica" para formar especies en las montañas una vez éstas completaron su levantamiento inicial y una vez los grupos han radiado por varios millones de años allí podría ser reducida (ver trabajos de A. Phillimore, D. Rabosky, I. Lovette y T. Price). Esto parecería ir en contravía de análisis que muestran una aparente aceleración de la especiación en (pocos) grupos de aves andinas en el Pleistoceno y hacia el presente, pero a la vez es apoyado por filogenias de algunos grupos como la de los tapaculos del género Scytalopus, que muestra uno de los patrones de desaceleración en la diversificación mas notorios que conozco en comparación con lo que se ha reportado (espero publicar esto pronto!). De cualquier manera, parece que hacer más estudios comparativos sobre la diversificación en tierras altas y tierras bajas continuará siendo fructífero.

(Hice la figura de arriba combinando una imagen de Humboldt con el árbol de la vida de D. Hillis)