De los Andes al Amazonas

Muchos de los estudios que han comentado sobre el papel de los Andes en la diversificación de organismos tropicales han enfatizado (1) la existencia de radiaciones en las tierras altas después de ser colonizadas por organismos de latitudes templadas como en las plantas del género Lupinus o de las tierras bajas como en las aves del género Thamnophilus, o (2) el papel de las cordilleras como barreras geográficas que condujeron a la diferenciación de poblaciones de tierras bajas. En este segundo aspecto hemos empezado a colaborar con varios colegas hace poco pues con suerte logramos conseguir financiación de NSF este año para una propuesta liderada por Robb Brumfield. Un asunto menos estudiado es el papel de los Andes como fuente de linajes que se originan allí y luego se dispersan a las tierras bajas, contribuyendo a aumentar su diversidad mediante colonización y posterior diversificación. Aunque Jon Fjeldså viene escribiendo sobre esta idea hace tiempo (ver este análisis para la familia Thraupidae), los ejemplos son todavía escasos.

En las últimas semanas han aparecido al menos dos artículos que demuestran la importancia de los Andes como "centros de origen" para grupos de amplia distribución en las tierras bajas del Neotrópico. Uno es el análisis de Elias et al. que indica que dos géneros de mariposas se originaron en los Andes y luego se dispersaron hacia las tierras bajas del Chocó y la Amazonía, donde se han diversificado notoriamente.


Por otra parte, con base en nuevos métodos para inferir la evolución de las distribuciones geográficas usando filogenias, Santos y colaboradores demuestran que la diversidad de ranas de la familia Dendrobatidae en la Amazonía es el resultado de al menos 14 colonizaciones de linajes de origen andino que luego se han diversificado notoriamente en las tierras bajas. Este es un estudio bien convincente e interesante (aunque debo decir que algunos de sus análisis están de más - como el ancestro de la gran mayoría de los clados se reconstruye como de origen andino, poner a prueba la hipótesis de que todos los linajes salieron del Amazonas con un método estadístico sofisticado parece superfluo), pero un detalle me llama especialmente la atención. Ha habido al menos 18 colonizaciones en la otra dirección (de la Amazonía a regiones adyacentes), pero esos linajes no se han diversificado tanto. Una explicación para esto es simplemente que no ha habido suficiente tiempo pues las colonizaciones de otras regiones a partir de ancestros amazónicos tienden a ser recientes; una explicación similar, basada en el tiempo para la diversificación, se ha propuesto para el gradiente latitudinal de diversidad en ranas y patrones de riqueza de especies a lo largo de gradientes de elevación en salamandras. Otra posibilidad es que la "oportunidad ecológica" para formar especies en las montañas una vez éstas completaron su levantamiento inicial y una vez los grupos han radiado por varios millones de años allí podría ser reducida (ver trabajos de A. Phillimore, D. Rabosky, I. Lovette y T. Price). Esto parecería ir en contravía de análisis que muestran una aparente aceleración de la especiación en (pocos) grupos de aves andinas en el Pleistoceno y hacia el presente, pero a la vez es apoyado por filogenias de algunos grupos como la de los tapaculos del género Scytalopus, que muestra uno de los patrones de desaceleración en la diversificación mas notorios que conozco en comparación con lo que se ha reportado (espero publicar esto pronto!). De cualquier manera, parece que hacer más estudios comparativos sobre la diversificación en tierras altas y tierras bajas continuará siendo fructífero.

(Hice la figura de arriba combinando una imagen de Humboldt con el árbol de la vida de D. Hillis)