lunes, 16 de febrero de 2009

Evolución de arriba hacia abajo


La idea de que la edad de las especies es un predictor del tamaño de su rango geográfico, es conocido como la hipótesis de la edad-área propuesta en 1922 por J.C. Willis. En un interesante estudio publicado recientemente, esta hipótesis, con sus respectivas predicciones, se puso a prueba para un grupo de arbustos parientes cercanos del café. De manera inteligente, Paul y sus colegas desarrollaron diferentes medidas del tamaño del rango geográfico que les permitieron evaluar el rango potencial de las especies, el área ocupada físicamente, que tan grande es esta área ocupada, y contrastar estas medidas con una filogenia calibrada para las especies estudiadas.
Aunque el efecto de edad en tamaño del rango geográfico y la explicación de la existencia de "curvas huecas" en biología han sido investigadas ampliamente (1, 2 ), algo que me llamó la atención del estudio de Paul fué su referencia al trabajo de J.C. Willis. Willis era un opositor directo de Darwin y de la teoría de evolución por Selección Natural y creía que ésta no jugaba ningún papel en la evolución (y por consiguiente adaptación, los modelos de especiación que hemos estudiado, etc no tienen cabida en su mundo). Más específicamente Willis creía que la evolución ocurría de acuerdo a ciertas leyes definidas, algo que él llamó la "ley de las mutaciones dicotómicas divergentes". En pocas palabras Willis creía que mutaciones de gran efecto ocurrían en la naturaleza dando orígen a grandes categoría taxonómicas (ordenes, familias, etc) y que luego estos grupos se dividían en grupos más pequeños (géneros, especies, etc). De aquí su idea de que los grupos más jóvenes tiene áreas de distribución más pequeñas que los grupos antiguos. Esta visión del modo de operar de la evolución fue lo que Willis mismo llamó evolución de arriba hacia abajo (downwards), opuesto a la visión Darwininana en la cual las poblaciones adquieren diferencias y debido al actuar de ciertos mecanismos eventualmente se convierten en especies. Las diferencias acumuladas por estas especies es lo que nos permite hoy reconstruir árboles filogenéticos y luego, de manera hasta cierto punto arbitraria, decidimos "cortar" estos árboles an algunas ramas que luego llamamos géneros, familias, etc, pero en realidad no creemos que éstas categorías taxonómicas sean reales en el sentido explícito de la palabra. Para Willis, por el contrario sí, las familias (u ordenes) surgen primero, son reales, y de éstas se dividen los géneros y de éstos las especies, etc (una visión similar, en alguna medidad, a la de grandes paleontólogos como G.G. Simpson y S.J. Gould). Esta visión requiere una interpretación cautelosa de los áboles filogenéticos generados actualmente.
Willis estudiaba las Podostemaceae, una familia absolutamente bizarra que no tiene muchos caracteres morfológicos y por lo tanto ha sido difícil de ubicar en el árbol filogenético de las angiospermas. De ahí muy seguramente su visión de las grandes mutaciones: para él era simplemente imposible pensar que esta familia hubiera evolucionado por Selección Natural (o "de abajo hacia arriba"). Yo solo trato de imaginarme que pensaría Willis si viviera hoy y supiera que las Podostemaceae parecen ser derivadas de los gigantes árboles tropicales como Clusia.

3 comentarios:

cdc dijo...

Interesante, Felipe! Yo nunca he leído a Willis y pensaba que su idea de "age and area" implicaba que las especies se originaban de modo "Darwiniano" y luego iban expandiendo sus distribuciones, de modo que especies más viejas alcanzarían distribuciones más grandes. Pero parece que el argumento era otro (definitivamente extraño). De otro lado, qué son "curvas huecas"?

Felipe Z dijo...

Pues creo que lo interesante es más el proceso que uno puede invocar para explicar el patrón observado. Claramente Willis tenía cierta visión de la evolución y propuso su proceso de "mutaciones divergentes", pero yo creo que uno también podría utilizar un "argumento Darwiniano" para explicar este mismo patrón; y estoy seguro que en esta línea de pensamiento es que los autores seguramente escribieron el artículo. Las "curvas huecas" ("hollow curves") son curvas sesgadas positivamente (como una distribución gama con alfa bien pequeño). Estas curvas las han encontrado en clasificaciones de organismos al graficar por ejemplo numero de géneros por familia, numeros de especies por género, etc. También en gráficas de área por número de especies (como en el artículo de Paul), etc. Por eso hay como una obesisión en encontrar el mecanismo biológico que las produce. Sin embargo, estas curvas también se pueden encontrar si uno grafica, por ejemplo, el número de personas con el mismo apellido en el directorio telefónico, y en otro tipo de situaciones que no tienen mucha biología...

Arq jorge delgado dijo...

no dejo de pensar en la relación que existen en la superficie la teoría de willis y darwin, yo también creía que partía de un principio de evolución de especies y así igual veía una relación más lógica, veo que nos equivocamos, willisy yo.