Genes Fósiles y Homología Génica: ¿Si No es Evolución, Entonces Qué?

Volviendo sobre los distintos tipos de datos que apoyan la teoría de la evolución presentados en Why Evolution is True, libro sobre el que comenté hace un tiempo acá, hay dos líneas adicionales de evidencia que son particularmente convincentes en cuanto al poder explicativo de la teoría evolutiva y que sólo han aparecido con el desarrollo de la genómica y con progresos recientes en el estudio de Evo-Devo: la existencia de genes "fósiles"(i.e. genes sin función) en varios organismos y el uso de las misma "caja de herramientas" (el término que ha usado Sean Carroll en varios de sus libros, como Endless Forms Most Beautiful y The Making of the Fittest) como base genética que codifica para estructuras diferentes en distintos organismos (ej. el mismo grupo de genes que forman las extremidades en los tetrápodos forman también las extremidades de insectos como Drosophila e incluso apéndices como cuernos en los escarabajos que llamaron la atención de Darwin; ver una revisión reciente acá).

Con motivo de mis clases sobre evolución de los mamíferos de esta semana, he vuelto a leer algunos ejemplos fascinantes de estas dos líneas de evidencia publicados recientemente. Primero, si no es porque los mamíferos provienen de un ancestro que producía huevos, ¿cómo se explicaría la presencia de pseudogenes homólogos a los genes que codifican para las proteínas del vitelo de los pollos en el genoma de mamíferos no ovíparos como los marsupiales y placentarios [1]? Segundo, qué hipótesis distinta a la evolución predeciría que los mismos genes que se expresan en la formación de las garras en las lagartijas son los que se expresan en la formación del pelo de los mamíferos [2] y que los mismos genes que están involucrados con el veneno en algunos reptiles son los que codifican para el veneno que produce un mamífero como el ornitorrinco [3]? Se reciben propuestas.

Adaptaciones y Convergencias

En los últimos meses varios estudios han demostrado que la morfología externa de las aves (acá hay un ejemplo de un trabajo en el que yo participé) puede ser un indicador poco confiable de sus afinidades filogenéticas. Además, una serie de estudios recientes muestran que muchas similitudes morfológicas entre especies podrían ser el resultado de evolución convergente causada por presiones de selección similares. Algunos de esos estudios presentan ejemplos verdaderamente impresionante de convergencia ecológica en grupos distantemente emparentados que explotan recursos similares, una evidencia fascinante del poder de la selección natural.

Uno de mis artículos favoritos de fines del año pasado fue el de Robert Fleischer y colaboradores publicado en Current Biology que demostró con base en filogenias moleculares que los mieleros de Hawai de los géneros Moho y Chaetoptila, un grupo de aves extintas con picos bien adaptados para alimentarse de néctar, no pertenecían a la familia Meliphagidae de Australasia (a cuyos representantes son virtualmente idénticos en su morfología externa) como siempre se creyó, sino que eran parientes de los Bombycillidae del Nuevo Mundo, una familia de aves filogenéticamente distantes de Meliphagidae que no se alimentan de néctar sino principalmente de frutos. Aparte de la apariencia externa y la morfología del pico, las similitudes de la lengua de estas aves hawaianas con la de los Meliphagidae son realmente impresionantes. (Curiosamente, el estudio del grupo de Fleischer no hizo referencia al de Spellman y colaboradores del mismo año sobre la filogenia de Bombycillidae. En conjunto, me parece que los resultados de los dos artículos sugieren que Moho y Chaetoptila deberían ubicarse dentro de la familia Bombycillidae como la definieron Spellman et al. y no como una familia aparte - Mohoidae- como propusieron Fleischer et al.)


Poco después, otro grupo de investigadores del mismo laboratorio demostró que dos especies de aves hawaianas del grupo de los Drepanidinae adaptadas para forrajear sobre los troncos de los árboles y con morfologías superficialmente similares son parientes distantes, de forma que sus características son también el resultado de convergencia. Estas aves pertenecen a una de las radiaciones adaptativas más características de Hawaii y se suman a los ejemplos de convergencia adaptativa documentados en otras radiaciones en archipiélagos como las de largartijas Anolis en las Antillas Mayores y arañas Tetragnatha en Hawai.

Finalmente, hace unos días se publicó un estudio que muestra cómo dos grupos con historias muy distintas pero ecologías similares pueden potencialmente evolucionar características en común de forma independiente aún en períodos de tiempo breves. Los nectarínidos son un grupo de Passeriformes del Viejo Mundo que ocupa un nicho similar al de los colibríes en América (se alimentan de néctar de flores a las cuales polinizan) y que incluso han evolucionado de forma independiente coloración estructural iridiscente en el plumaje (ver trabajos sobre la diversificación de estas aves por Rauri Bowie). Una diferencia sustancial entre los dos grupos es que los colibríes, que visitan flores péndulas, realizan vuelos sostenidos ("hovering") mientras que los nectarínidos liban néctar de flores a las que pueden acceder cuando están perchados y muy rara vez o nunca revolotean para alimentarse. Pues bien, el trabajo de Geerts & Pauw al que me refiero presenta evidencia de que una especie surafricana de nectarínido hace vuelos sostenidos cuando visita (y poliniza) flores de una planta que fue introducida desde América, en donde es polinizada por colibríes. Esas ideas de selección natural y adaptación de Mr. Darwin definitivamente parecen tener sentido...

De los Andes al Amazonas

Muchos de los estudios que han comentado sobre el papel de los Andes en la diversificación de organismos tropicales han enfatizado (1) la existencia de radiaciones en las tierras altas después de ser colonizadas por organismos de latitudes templadas como en las plantas del género Lupinus o de las tierras bajas como en las aves del género Thamnophilus, o (2) el papel de las cordilleras como barreras geográficas que condujeron a la diferenciación de poblaciones de tierras bajas. En este segundo aspecto hemos empezado a colaborar con varios colegas hace poco pues con suerte logramos conseguir financiación de NSF este año para una propuesta liderada por Robb Brumfield. Un asunto menos estudiado es el papel de los Andes como fuente de linajes que se originan allí y luego se dispersan a las tierras bajas, contribuyendo a aumentar su diversidad mediante colonización y posterior diversificación. Aunque Jon Fjeldså viene escribiendo sobre esta idea hace tiempo (ver este análisis para la familia Thraupidae), los ejemplos son todavía escasos.

En las últimas semanas han aparecido al menos dos artículos que demuestran la importancia de los Andes como "centros de origen" para grupos de amplia distribución en las tierras bajas del Neotrópico. Uno es el análisis de Elias et al. que indica que dos géneros de mariposas se originaron en los Andes y luego se dispersaron hacia las tierras bajas del Chocó y la Amazonía, donde se han diversificado notoriamente.


Por otra parte, con base en nuevos métodos para inferir la evolución de las distribuciones geográficas usando filogenias, Santos y colaboradores demuestran que la diversidad de ranas de la familia Dendrobatidae en la Amazonía es el resultado de al menos 14 colonizaciones de linajes de origen andino que luego se han diversificado notoriamente en las tierras bajas. Este es un estudio bien convincente e interesante (aunque debo decir que algunos de sus análisis están de más - como el ancestro de la gran mayoría de los clados se reconstruye como de origen andino, poner a prueba la hipótesis de que todos los linajes salieron del Amazonas con un método estadístico sofisticado parece superfluo), pero un detalle me llama especialmente la atención. Ha habido al menos 18 colonizaciones en la otra dirección (de la Amazonía a regiones adyacentes), pero esos linajes no se han diversificado tanto. Una explicación para esto es simplemente que no ha habido suficiente tiempo pues las colonizaciones de otras regiones a partir de ancestros amazónicos tienden a ser recientes; una explicación similar, basada en el tiempo para la diversificación, se ha propuesto para el gradiente latitudinal de diversidad en ranas y patrones de riqueza de especies a lo largo de gradientes de elevación en salamandras. Otra posibilidad es que la "oportunidad ecológica" para formar especies en las montañas una vez éstas completaron su levantamiento inicial y una vez los grupos han radiado por varios millones de años allí podría ser reducida (ver trabajos de A. Phillimore, D. Rabosky, I. Lovette y T. Price). Esto parecería ir en contravía de análisis que muestran una aparente aceleración de la especiación en (pocos) grupos de aves andinas en el Pleistoceno y hacia el presente, pero a la vez es apoyado por filogenias de algunos grupos como la de los tapaculos del género Scytalopus, que muestra uno de los patrones de desaceleración en la diversificación mas notorios que conozco en comparación con lo que se ha reportado (espero publicar esto pronto!). De cualquier manera, parece que hacer más estudios comparativos sobre la diversificación en tierras altas y tierras bajas continuará siendo fructífero.

(Hice la figura de arriba combinando una imagen de Humboldt con el árbol de la vida de D. Hillis)

Fósiles Esperados e Inesperados

Estoy por terminar de leer Why Evolution is True, el nuevo libro de Jerry Coyne; es una defensa brillante de la teoría de la evolución que debería convencer a cualquiera (excepto a los que simplemente no quieren creer lo evidente; ver este comentario sobre el libro por Massimo Pigliucci) de la evidencia monumental que apoya los postulados fundamentales de la gran idea de Darwin. Uno de los argumentos centrales de Coyne es que la teoría de evolución por selección natural hace unas predicciones muy específicas acerca de patrones que deberían existir en la naturaleza, por lo que eventualmente podría ser falseada. El poder de la teoría radica en que a pesar de ser falseable, evidencias de todo tipo terminan por apoyarla cuando sus predicciones resultan ser confirmadas. Uno de los puntos abordados en el libro que me pareció más convincente tiene que ver con las predicciones que hace la teoría en cuanto al registro fósil. Por ejemplo, dada la brecha existente hasta hace pocos años en el registro fósil del Devónico entre fósiles de peces enteramente acuáticos como Eusthenopteron y tetrápodos al menos parcialmente terrestres como Ichthyostega, la teoría predecía que si los tetrápodos evolucionaron a partir de peces de aletas lobuladas, debería haber fósiles de formas transicionales que dataran del período específico de tiempo que separa la aparición de los dos extremos. Por esto, aunque es un hallazgo espectacular, la existencia de Tiktaalik no es inesperada. Es una predicción más del gradualismo de Darwin que se cumple a cabalidad (ver video sobre el proceso de colonización de la tierra por los tetrápodos y este nuevo artículo de revisión por Jenny Clack).

Otro de mis ejemplos favoritos del valor predictivo de la teoría de la evolución es la aparición de organismos fósiles con plumas en el grupo de los dinosaurios terópodos, precisamente el linaje de reptiles que varios investigadores habían sugerido (con base en evidencia independiente) era el pariente más cercano de las aves. A propósito, esta semana volví a leer este ensayo de Richard Prum, no sólo interesante por la evidencia sino divertido por la agudeza de su crítica ante "hipótesis" distintas. Los fósiles de dinosaurios terópodos con plumas que podrían ser funcionalmente útiles para proveer aislamiento térmico, para hacer despliegues de cortejo y hasta para volar son ya muchos, pero el descubrimiento de Tianyulong, un heterodontosaurio (un dinosaurio del grupo de los Ornithischia, las aves están en el clado de los Saurischia) con estructuras superficilamente similares a plumas encontrado en las ya famosas formaciones de Liaoning (China) y publicado esta semana en Nature es algo totalmente inesperado! Como lo dice un comentario en la misma revista, falta por ver si estas estructuras son verdaderamente extensiones del integumento formadas hacia afuera como las plumas, pero de todas formas el escenario evolutivo que plantea este nuevo fósil es intrigante: quizás el carácter ancestral de los dinosaurios era ser "fuzzy"! Va a ser interesante ver qué dirección toma el estudio de la evolución de las plumas a partir de esto...

Curso Evolución por Selección Natural: UniAndes-Galápagos

Quizás con esto Darwin perdone que finalmente no escribimos nada con ocasión de su cumpleaños 200 hace un mes. Acabamos de lanzar el anuncio del curso de vacaciones Evolución por Selección Natural, que vamos a dictar con Jaime Cavelier y Carlos A. Mejía entre el 1 y el 23 de julio en la Universidad de los Andes (Bogotá) y en las Islas Galápagos (Ecuador), donde estaremos a bordo de un crucero recientemente renovado recorriendo varias de las áreas que inspiraron a Darwin en su viaje en el Beagle. Este es un curso del Ciclo Básico Uniandino sin prerequisitos y está abierto a estudiantes uniandinos de todas las carreras, así como a personas externas a la universidad. Parte de mi motivación para esto es tratar de explicar de la forma más clara posible la teoría de la evolución, con el ánimo de remediar en parte algunas de las concepciones erradas que he mencionado en posts anteriores en este blog. Todos los detalles están en el anuncio. Para mayor información, escribir al correo cursodarwin@gmail.com

¿Biodiqué?

Dando clases de ecología a estudiantes de ingeniería de primer semestre me he dado cuenta de lo difícil que puede ser comunicar conceptos fundamentales de biología a gente "del común", y de que muchas veces lo que uno describe es interpretado de formas diferentes a las esperadas. Por ejemplo, las ideas que ellos tienen acerca de qué es una especie o de cómo es que funciona la evolución son, al menos, extrañas. Pero no parecen estar solos. Yo creo que el grueso de la gente en la mayoría de los casos no entiende lo que para nosotros se da casi por descontado. He vuelto a pensar sobre esto tras leer un cuento de Ben Fountain acerca de un ornitólogo secuestrado en Colombia, publicado hace un tiempo en El Malpensante. En una carta dirigida a la revista como reacción a la publicación del cuento, Jorge E. Botero les hizo notar que éste había sido ilustrado con una serie de imágenes inadecuadas, que no correspondían a aves colombianas (ej. cacatúas australianas). Además, en su carta Jorge dice algo con lo que estoy muy de acuerdo:

"En nuestra cultura, la naturaleza es un ente abstracto alejado de la realidad. Además de que es críticamente desconocido y de cierta manera despreciado. Sabemos, por ejemplo, que estamos en el país con la mayor diversidad de especies de aves en todo el mundo, pero la gran mayoría de las personas ignora cuáles son. Su conocimiento se queda en lo abstracto. Son solo aves. Tal vez loras o cacatúas o Blue Jays."

"Esa actitud cultural ante la naturaleza y el enorme desconocimiento de ella se convierte en una de las más grandes barreras a la conservación. Es muy difícil conservar lo abstracto. Yo propongo que desde muchos frentes es necesario buscar cambios en la cultura. Hay necesidad urgente de volver la naturaleza algo real y concreto para lograr la conservación, la sostenibilidad ambiental, y de esta manera asegurar nuestro futuro."

Esa percepción abstracta que tiene la gente sobre la biodiversidad es evidente y general, por lo que muchas veces las descripciones coloquiales de la naturaleza, aún por autores educados, están plagadas de errores. Como ejemplos, hace un tiempo he estado recogiendo algunas perlas encontradas en libros de literatura colombiana. (1) En "El Síndrome de Ulises", Santiago Gamboa gasta varias páginas describiendo una situación en la que el protagonista de la novela captura un faisán, y toda la descripción -por demás muy divertida- está hecha como si el faisán fuera un ave acuática! (2) En "Proyecto Piel", Julio César Londoño dice que los pterosaurios eran aves! (3) En "Los Hombres Invisibles", Mario Mendoza describe el Chocó colombiano, donde termina perdido el protagonista de la historia, como un lugar donde existen pirañas, cacatúas, boas acuáticas y simios! (en rigor, simio no es lo mismo que mono, o mico).

Y bueno, como me lo hizo ver Iván, en una de sus canciones Shakira implica que los humanos coexistieron en algún momento con los dinosaurios. Claro, alguien diría que las expresiones artísticas no tienen que ser científicamente exactas (de hecho, la ilustración inexacta de colibríes de Haeckel que acompaña este post es espectacular). ¿Pero qué tal las declaraciones de Alan Jara, exgobernador del departamento del Meta (del Meta!), cuando al ser liberado afirmó que antes de su secuestro no sabía que en Colombia había tigres? (Bueno, tigres de los que conoce el grueso de la gente, tigres de Bengala, no hay).

Pero el desconocimiento y la percepción abstracta de la biodiversidad no sólo son evidentes y hasta graciosos, sino seguramente peligrosos para asuntos relacionados con la conservación. Por ejemplo, hace años El Tiempo me dio un espacio en su página editorial para explicarle mediante una columna de opinión a un concejal bogotano de la época (luego candidato a la alcaldía de la ciudad) que no era lo mismo tener "tinguas" Fulica americana que "tinguas" Rallus semiplumbeus en humedales supuestamente restaurados por el distrito en Bogotá. No sé si entendió.

Evolución de arriba hacia abajo

La idea de que la edad de las especies es un predictor del tamaño de su rango geográfico, es conocido como la hipótesis de la edad-área propuesta en 1922 por J.C. Willis. En un interesante estudio publicado recientemente, esta hipótesis, con sus respectivas predicciones, se puso a prueba para un grupo de arbustos parientes cercanos del café. De manera inteligente, Paul y sus colegas desarrollaron diferentes medidas del tamaño del rango geográfico que les permitieron evaluar el rango potencial de las especies, el área ocupada físicamente, que tan grande es esta área ocupada, y contrastar estas medidas con una filogenia calibrada para las especies estudiadas.
Aunque el efecto de edad en tamaño del rango geográfico y la explicación de la existencia de "curvas huecas" en biología han sido investigadas ampliamente (1, 2 ), algo que me llamó la atención del estudio de Paul fué su referencia al trabajo de J.C. Willis. Willis era un opositor directo de Darwin y de la teoría de evolución por Selección Natural y creía que ésta no jugaba ningún papel en la evolución (y por consiguiente adaptación, los modelos de especiación que hemos estudiado, etc no tienen cabida en su mundo). Más específicamente Willis creía que la evolución ocurría de acuerdo a ciertas leyes definidas, algo que él llamó la "ley de las mutaciones dicotómicas divergentes". En pocas palabras Willis creía que mutaciones de gran efecto ocurrían en la naturaleza dando orígen a grandes categoría taxonómicas (ordenes, familias, etc) y que luego estos grupos se dividían en grupos más pequeños (géneros, especies, etc). De aquí su idea de que los grupos más jóvenes tiene áreas de distribución más pequeñas que los grupos antiguos. Esta visión del modo de operar de la evolución fue lo que Willis mismo llamó evolución de arriba hacia abajo (downwards), opuesto a la visión Darwininana en la cual las poblaciones adquieren diferencias y debido al actuar de ciertos mecanismos eventualmente se convierten en especies. Las diferencias acumuladas por estas especies es lo que nos permite hoy reconstruir árboles filogenéticos y luego, de manera hasta cierto punto arbitraria, decidimos "cortar" estos árboles an algunas ramas que luego llamamos géneros, familias, etc, pero en realidad no creemos que éstas categorías taxonómicas sean reales en el sentido explícito de la palabra. Para Willis, por el contrario sí, las familias (u ordenes) surgen primero, son reales, y de éstas se dividen los géneros y de éstos las especies, etc (una visión similar, en alguna medidad, a la de grandes paleontólogos como G.G. Simpson y S.J. Gould). Esta visión requiere una interpretación cautelosa de los áboles filogenéticos generados actualmente.
Willis estudiaba las Podostemaceae, una familia absolutamente bizarra que no tiene muchos caracteres morfológicos y por lo tanto ha sido difícil de ubicar en el árbol filogenético de las angiospermas. De ahí muy seguramente su visión de las grandes mutaciones: para él era simplemente imposible pensar que esta familia hubiera evolucionado por Selección Natural (o "de abajo hacia arriba"). Yo solo trato de imaginarme que pensaría Willis si viviera hoy y supiera que las Podostemaceae parecen ser derivadas de los gigantes árboles tropicales como Clusia.

A Bloggear para Darwin

Como anticipo a la especial celebración del cumpleaños de Darwin, esta es sólo una entrada muy corta para comentar que evodiversidad está conectado con la iniciativa Blog for Darwin. Los posts sobre Darwin que hagamos entre el 12 y el 15 aparecerán junto con los de un enjambre de blogs de todo el mundo que estarán escribiendo sobre el tema. 

Ornitología Colombiana No. 7

Acabamos de publicar el nuevo número de Ornitología Colombiana, disponible gratis en la página de la Asociación Colombiana de Ornitología. La principal novedad en relación con la revista es que muy pronto estará indexada por Publindex a nivel nacional, e internacionalmente por Scopus. En cuanto a los artículos, hay varios muy buenos y de temas variados, pero creo que el plato fuerte de este número es un ensayo bien interesante sobre la historia de la ornitología en Colombia escrito por Luis Germán Naranjo. ¿Será que ya -o pronto- podremos hablar de una biología evolutiva colombiana?

Los Grandes Especiadores

Con una tasa de diversificación aproximada de 0.5 especies por millón de años, yo pensaba que los Scytalopus (Rhinocryptidae) que hemos estado estudiando hace tiempo eran un caso excepcional de diversificación rápida a escala continental entre las aves. Comparados con los "grandes especiadores" del género Zosterops de los que habló Jared Diamond desde la década de 1970 y que ahora son objeto de un estudio reciente de Rob Moyle et al. publicado online hace un par de días en PNAS, los Scytalopus no parecen muy especiales que digamos... El artículo de Moyle y colaboradores ya ha sido comentado en detalle en otro blog así que no comentaré mucho sobre los detalles de sus muy interesantes resultados (i.e. 1.95—2.63 especies por millón de años!). Lo que sí llama la atención es que la propensión a presentar evolución morfológica rápida que estas aves tendrían como lo sugieren los autores, es consistente con los resultados de la tesis de Andrea Baquero, una de mis estudiantes de pregrado, en su estudio sobre cambios morfológicos y de vocalizaciones en Zosterops (Speirops) lugubris como resultado de su presencia en plantaciones de café y cacao en la Isla de Săo Tomé (sí, Săo Tomé).